Embryokultur als kontroverse Züchtungsmethode: Überschreitung natürlicher Artgrenzen und genetische Bereicherung von Kulturpflanzen

Links: Tomatenvielfalt im Leipziger Gemeinschaftsgarten Querbeet. Ein Produkt der Embryokultur?


Gastbeitrag von Heinz-Dieter Hoppe

Pflanzenzüchtungsmethoden sind mittlerweile ein kontroverses Thema in unserer Gesellschaft. Es gibt verschiedene Vorstellungen davon, wie Kulturpflanzen gezüchtet werden sollten. Um zu einer Bewertung von Züchtungsmethoden zu kommen, gehören neben den eigenen Wertvorstellungen idealerweise auch fundiertes Wissen über die Züchtungsmethode. An dieser Stelle möchte ich auf die Embryokultur als Züchtungstechnik eingehen.

Die Embryokultur-Technik (embryo rescue) stellt ein viel genutztes Werkzeug für die Pflanzenzüchtung dar. Besonders bei Art- und Gattungsbastardierungen – also der Kreuzung über Art- und Gattungsgrenzen hinweg – wird diese Technik bereits seit mehr als 100 Jahren genutzt (Raghavan 2003). Ziel ist eine Vergrößerung der genetischen Variabilität von Kulturpflanzen. Durch Kreuzung mit Wildarten sollen erwünschte Merkmale, die nicht im Genpool der Kulturpflanzenart vorkommen, wie zum Beispiel Resistenzeigenschaften gegenüber Krankheiten, in Kulturformen übertragen werden (Miedaner 2011).

In den nachfolgenden Ausführungen wird am Beispiel der Kulturtomate die Nutzung und Bedeutung dieser Technik für die Pflanzenzüchtung dargestellt und diskutiert.

Die Technik der Embryokultur

Gehören die Kulturpflanze und der Kreuzungspartner (z. B. eine Wildart) zu verschiedenen biologischen Arten, dann gibt es Kreuzungsbarrieren, die eine normale Entwicklung von keimfähigen Embryonen behindern oder nicht zulassen. In der Regel ist die Entwicklung des Endosperms (Nährgewebe) gestört und der Embryo kann sich nicht weiterentwickeln und degeneriert. Aus diesem Grund werden die sich nach ca. 10 – 25 Tage (artabhängig) nach der Bestäubung der Mutterpflanzen bildende Embryonen aus der Blüte heraus präpariert und auf ein künstliches Nährmedium gesetzt. Es erfolgt in vitro (im Labor) die Regeneration einer vollständigen Pflanze (Abb. 1). Die Kultur wird über mehrere Schritte in einem speziell auf die Pflanzenart abgestimmten Nährmedium durchgeführt (Bhatia et al. 2004). Die Nährlösung enthält Nährstoffe und Pflanzenhormone, die gezielt das Wurzel- und Sprosswachstum anregen.

Der Samenansatz dieser Pflanzen ist oft gering. Die erzeugten Hybride enthalten noch viele für einen Kulturanbau ungeeignete Merkmale der Wildform (z. B. kleine Früchte) und häufig gelingt es auch nicht, das erwünschte Wildartmerkmal zu übertragen. Wenn es gelungen ist, das gesuchte Merkmal, z. B. eine Krankheitsresistenz, zu transferieren, müssen noch mehrere Rückkreuzungen mit der Kulturform durchgeführt werden. Erst nach mehreren Generationen und intensiver Selektion steht Zuchtmaterial mit guten agronomischen Eigenschaften und dem oder den gewünschten Wildartmerkmalen zur Verfügung.

Nutzung der Embryokultur bei Tomaten

Die Tomaten gehören zur Familie der Solanaceae, die mehr als 3000 Arten umfasst. Die Kulturtomate Solanum lycopersicum ist zusammen mit 12 Wildarten in die kleine Sektion Lycopersicon eingegliedert (Knapp und Peralta 2016). Entsprechend ihrer Kreuzungsbeziehungen werden die Tomaten in den S. esculentum– und S. peruvianum-Komplex unterteilt. Die Kulturtomate gehört zu dem S. esculentum-Komplex. Alle Arten des S. esculentum-Komplexes lassen sich im Wesentlichen leicht miteinander kreuzen. Die beiden Arten des S. peruvianum-Komplexes, S. chilense und L. peruvianum, sind durch Kreuzungsbarrieren vom anderen Komplex getrennt (Stevens und Rick 1986, Taylor 1986). Kreuzungen zwischen Arten der beiden Gruppen führen zu einer frühen Degeneration der Embryonen. Mit Hilfe der Embryokultur ist es möglich, lebensfähige Artbastarde (Artkreuzungen) zu erhalten.

Mittels der Embryokultur konnten bereits in den 40iger Jahren des 20. Jahrhunderts erste lebensfähige Bastarde zwischen Solanum lycopersicum und Lycopersicum peruvianum an der University of California erzeugt werden (Smith 1944). Bis in die Gegenwart wird die Embryokultur zur Übertragung von Wildartenmerkmalen in die Kulturtomate genutzt. Einige Beispiele der Nutzung des Wildartengenpools sind folgende:

  • Resistenz gegenüber dem Tabak Mosaik Virus (Alexander und Oakes 1971)
  • Trockenheitsresistenz (Taylor 1986)
  • Resistenz gegenüber dem Bronzefleckenvirus (Segeren et al. 1993)
  • Resistenz gegenüber dem Tospovirus (Sohrab et al. 2015)
  • Erhöhter Zuckergehalt (Shammai et al. 2018)

Informationen zu durchgeführten Artkreuzungen bei Tomaten, die Embryokultur benötigen, sind in der Regel nur aus staatlich geförderten, forschenden Einrichtungen, wie zum Beispiel Universitäten, zugänglich. Die entstandenen, fertilen Hybride werden in wissenschaftlichen Artikeln beschrieben und den Züchtungsunternehmen zur Verfügung gestellt. Welche Linien, in welchen zugelassenen Sorten als Kreuzungspartner genutzt wurden, ist in der Regel schwer nachvollziehbar, da die Unternehmen dies selten detailliert veröffentlichen. Unternehmenseigene Artkreuzungen werden auch selten veröffentlich. Nur aus den beschriebenen Resistenzmerkmalen kann geschlussfolgert werden, ob Wildartmerkmale enthalten sind. Es ist davon auszugehen, dass in vielen Sorten, die nach 1945 gezüchtet worden, Merkmale enthalten sind, die mit Hilfe der Embryokultur Eingang in Kulturtomaten gefunden haben.

Ein prominentes Beispiel einer Tomatensorte, die wahrscheinlich durch Embryokultur erzeugt wurde, ist die blaufrüchtige Tomatensorte Indigo Rose. Kulturtomaten besitzen normalerweise nur Anthocyane im vegetativen Teil des Pflanzenkörpers nicht aber in den Früchten. Aus den Wildarten S. chilense und S. cheesmaniae wurde je ein Allel für die Bildung von Anthocyanen in den Früchten in die Kulturtomate eingekreuzt (Mes et al. 2008). Da S. chilense zum Peruvianum-Komplex gehört, sind hier erhebliche Kreuzungsbarrieren zu erwarten, die wahrscheinlich mittels Embryokultur überwunden wurden.

Ökologischer Landbau und Embryokultur

Im deutschsprachigen Raum wird im Rahmen der ökologischen Pflanzenzüchtung eine Nutzung der Embryokultur kritisch oder als eine nur bedingt geeignete Methode betrachtet aber nicht vollständig abgelehnt (Stadtlander 2005, Messmer 2012, Bechmann 2013).

Kritische Punkte aus Sicht des Ökolandbaus sind nach Messmer (2012):

  • Durch die in vitro-Anzucht des Embryos kurz nach der Befruchtung können die Kreuzungsbarrieren biologischer Arten hinausgeschoben werden.
  • Die Entwicklung des Embryos findet unter künstlichen und sterilen Bedingungen meist auf synthetisch hergestelltem Nährmedium statt.

Einige ökologische Saatgutproduzenten lehnen aus diesen Gründen blaue Tomaten ab. Die Generalversammlung der Internationalen Vereinigung der ökologischen Landbaubewegungen (International Federation of Organic Agriculture Movements – IFOAM) hat dagegen in einem Positionspapier 2017 die Embryokultur als eine mit der ökologischen Pflanzenzüchtung vereinbare Methode bestätigt (IFOAM 2017).

Unter dem Aspekt des Erhalts und einer Verbreiterung der genetischen Vielfalt bei Kulturpflanzen ist diese Entscheidung zu begrüßen, da sie insbesondere für die Tomate von weitreichender Bedeutung ist. Die genetische Variabilität von Kulturtomaten wird als gering eingeschätzt (Bai und Lindhout 2007). Bis in die 40iger Jahre des 20. Jahrhunderts sind in das bestehende Zuchtmaterial so gut wie keine Wildartgene eingeflossen. Die existierenden Sorten basierten auf nur wenigen Herkünften, häufig nur aus Einzelpflanzen. Mittels genetischer Untersuchungen konnte festgestellt werden, dass Wildformen eine fünf- bis zehnfach höhere genetische Variation besitzen als Kulturtomaten (Miller und Tanksley 1990).

Ohne Embryokultur wäre eine Verbesserung und Weiterentwicklung der Kulturtomate stark eingeschränkt. Zumindest könnte nicht auf die Genetik des S. peruvianum-Komplexes zurückgegriffen werden.  Die Einkreuzung von Resistenzeigenschaften ist eines der häufigsten Kreuzungsziele. Die Tomate hat mit über 200 Krankheiten und Pathogenen zu kämpfen. Als Kleingärtner sind Ertragsverluste nicht von großer Bedeutung. Für den ökologisch tätigen Erwerbsgärtner oder Landwirt kann dies existenzbedrohlich sein. Am Beispiel der Embryokultur zeigt sich beispielhaft ein grundlegendes Konfliktfeld der Züchtung: einerseits die erheblichen Vorteile der Embryokultur als Züchtungsmethode und der Züchtungsprodukte für die Landwirtschaft. Andererseits erfordert dies die Überschreitung natürlicher Grenzen – hier der Grenzen biologischer Arten.

Danksagung

Besonders bedanken möchte ich mich bei Gisa Hoppe und Johannes Timaeus für die kritische Durchsicht und wertvolle Anmerkungen.

Literaturverzeichnis

Alexander, L. J.; Oakes, G. L. (1971): Ohio M-R 9 and Ohio M-R 12: Two New Tomato Varieties Resistant to Five Ohio Strains of TMV. In: RESEARCH BULLETIN (l 045).

Bai, Yuling; Lindhout, Pim (2007): Domestication and Breeding of Tomatoes: What have We Gained and What Can We Gain in the Future? In: Annals of Botany 100 (5), S. 1085–1094. DOI: 10.1093/aob/mcm150.

Bechmann, A. (2013): Zugänge zu einer holistischen Pflanzenzüchtung. Ergebnisse einer Erkundungsstudie. 1. Aufl. Barsinghausen: Verl. Ed. Zukunft (Erkundungsprojekt, Teil 4).

Bhatia, P.; Ashwath, N.; Senaratna, T.; Midmore, D. (2004): Tissue Culture Studies of Tomato (Lycopersicon esculentum). In: Plant Cell, Tissue and Organ Culture 78 (1), S. 1–21. DOI: 10.1023/B:TICU.0000020430.08558.6e.

IFOAM (2017): POSITION PAPER: Compatibility of Breeding Techniques in Organic Systems. Online verfügbar unter https://www.ifoam.bio/sites/default/files/position_paper_v01_web_0.pdf, zuletzt geprüft am 26.04.2019.

Knapp, S.; Peralta, I. E. (2016): The Tomato (Solanum lycopersicum L., Solanaceae) and Its Botanical Relatives. In: M. Causse, J. Giovannoni, M. Bouzayen und M. Zouine (Hg.): The Tomato Genome, Bd. 103: Springer Berlin Heidelberg (Compendium of Plant Genomes), S. 7–21.

Mes, P. J., Boches, P., Myers, J. R., & Durst, R. (2008). Characterization of tomatoes expressing anthocyanin in the fruit. Journal of the American Society for Horticultural Science, 133 (2), S. 262-269.

Messmer, M. (Hg.) (2012): Techniken der Pflanzenzüchtung. Eine Einschätzung für den ökologischen Landbau. Forschungsinstitut für Biologischen Landbau. 2. Auflage. Frick: FIBL (FiBL-Dossier, 2001,2).

Miedaner, T. (2011): Resistenzgenetik und Resistenzzüchtung: DLG-Verlag Frankfurt am Main.

Miller, J. C.; Tanksley, S. D. (1990): RFLP analysis of phylogenetic relationships and genetic variation in the genus Lycopersicon. In: TAG. Theoretical and applied genetics 80 (4), S. 437–448. DOI: 10.1007/BF00226743.

Raghavan, V. (2003): One hundred years of zygotic embryo culture investigations. In: In Vitro Cell. Dev. Biol. – Plant 39 (5), S. 437–442. DOI: 10.1079/IVP2003436.

Segeren, M. I.; Sondahl, M. R.; Siqueira, W. J.; Mediana-Filho, H. P.; Nagai, H.; Lourencao, A. L. (1993): Tomato breeding: 1. Embryo rescue of interspecific hybrids between Lycopersicon esculentum Mill. and Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. In: Revista Brasileira de Genetica 16 (2), S. 376–380.

Shammai, A.; Petreikov, M.; Yeselson, Y.; Faigenboim, A.; Moy-Komemi, M.; Cohen, S. et al. (2018): Natural genetic variation for expression of a SWEET transporter among wild species of Solanum lycopersicum (tomato) determines the hexose composition of ripening tomato fruit. In: The Plant journal : for cell and molecular biology 96 (2), S. 343–357. DOI: 10.1111/tpj.14035.5

Smith, P. G. (1944): Embryo Culture of a Tomato Species Hybrid. In: Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 44, S. 413–416.

Sohrab, S. S.; Bhattacharya, P. S.; Rana, D.; Kamal, Mohammad A.; Pande, M. K. (2015): Development of interspecific Solanum lycopersicum and screening for Tospovirus resistance. In: Saudi journal of biological sciences 22 (6), S. 730–738. DOI: 10.1016/j.sjbs.2014.11.009.

Stadtlander, C. (2005): Studie zur Sortenvielfalt im Gemüsebau. Untersuchung zur Agrobiodiversität auf der Ebene der Gemüsesorten der EU unter besonderer Berücksichtigung der Züchtungsmethoden sowie Auswirkungen auf die Verfügbarkeit von Gemüsesorten für den biologischen Anbau: Freiburg.

Stevens, M. A.; Rick, C. M. (1986): Genetics and breeding. In: R. Atherton (Hg.): The Tomato Crop, Bd. 61: Chapman and Hall Ltd., S. 35–109.

Taylor, I. B. (1986): Biosystematics of the tomato. In: R. Atherton (Hg.): The Tomato Crop, Bd. 61: Chapman and Hall Ltd., S. 1–34.

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