Die Zukunft des Weizens: Hybrid-Züchtung, Genome Editing oder evolutionäre Züchtung?

Foto links: reife Weizenähren. von H.J. Sydow, Wikimedia Commons, Quelle Wikipedia.


Derzeit habe ich ziemlich viel mit Weizen in meinem Alltag zu tun und zwar nicht nur mit verarbeiteten Weizenprodukten, wie Brot, Gebäck und Bier. Zur Zeit versorge, ernte und vermesse ich zusammen mit Kollegen von der Uni Kassel kleine Weizen-Pflänzchen, die in Hydroponik-Anlagen wachsen. Vor kurzem habe ich einige der Pflänzchen in kleine Töpfe gepflanzt. Da freut sich das Gärtner-Herz.

Gleichzeitig ist die Pflanzenzüchtung zu einem brisanten gesellschaftlichen Thema geworden. Einerseits werden neue technologische Entwicklungen für die Züchtung, wie Genome Editing und naturidentische gentechnisch veränderte Organismen (nGVO) diskutiert. Demgegenüber stehen die Bemühungen vieler ökologischer Züchter wieder zur Populations-Züchtung überzugehen. Neben den Züchtungsmethoden wird aber auch über die Privatisierung der Kulturpflanzenvielfalt gestritten, insbesondere vor dem Hintergrund der Übernahme von Monsanto durch Bayer.

Aus diesem Anlass möchte ich kurz verschiedene Züchtungsansätze darstellen. An dieser Stelle möchte ich mich auf die Weizenzüchtung beschränken, die sich aber immerhin einer unserer wichtigsten Kulturpflanzen widmet. Derzeit gibt es verschiedene parallele Strömungen in der aktuellen Weizenzüchtung.

Alle diese Strömungen spiegeln jeweils drei miteinander untrennbar verwobene Aspekte:

  1. Die wissenschaftlichen bio-ökologischen Grundlagen und eingesetzten Züchtungstechniken (von der klassischen Kreuzungszucht bis zu den modernsten Genome-Editing-Technologien)
  2. Kulturelle Vorstellungen davon, wie wir mit Leben umgehen, es verändern und kultivieren wollen. In den Züchtungsansätzen materialisieren sich geradezu unsere Vorstellungen davon, wie wir die belebte Natur behandeln und kultivieren wollen.
  3. Zum Ausdruck kommen außerdem normative Vorstellungen über die Eigentumsverhältnisse in unserer Gesellschaft. Wer hat einen gerechtfertigten Besitzanspruch auf biologische Vielfalt, Kulturpflanzen und neue oder alte Sorten? Es geht also um die Eigentumsverhältnisse und damit um die Verteilung von Kapital. In diesem Fall geht es hauptsächlich um Biokapital (oder auch genetische Ressourcen), welches die Grundlage jeder Züchtung darstellt. Dieses Biokapital schlummert in den diversen „Genbänken“ von Hobbygärtnern, Saatgutaktivisten, Unternehmen oder staatlichen Einrichtungen.

Da Züchtung also mehr ist als nur Technologie und Wissenschaft ist es auch wenig verwunderlich, das bestimmte soziale Gruppen bestimmte Zucht-Methoden eher ablehnen oder befürworten. Für alle an der Züchtung Interessierten aber kann eine ernsthafte Auseinandersetzung mit den verschiedenen Verfahren sehr interessant und auch die Grundlage für eine Weiterentwicklung der eigenen Position sein. In diesem Prozess befinde ich mich selbst auch gerade. Exemplarisch möchte ich hier drei aktuelle Züchtungsansätze beim Weizen kurz vorstellen.

Genome Editing beim Weizen

 Auch bei der Weizenzüchtung kommt man nicht um ein sehr populäres Thema herum: Genome Editing. Eine gute Übersicht über das Genome Editing beim Weizen liefert das Video von Transgen. Hier erklären Wissenschaftler der Universität Gießen die Vorteile von Genome Editing und beziehen auch klar Stellung für diese Technologie.

Starten möchte ich mit dem Beispiel Mehltau-Resistenz. Mehltau ist eine von einem Pilz ausgelöste Krankheit bei vielen Kulturpflanzen (wie der geneigte Gärtner aus leidvoller Erfahrung weiß) und auch bei Weizen. Bisher gab es noch keine (vollständig) mehltauresistenten Weizensorten. Allerdings hat man in den 1930igern in Äthiopien eine mehltauresistente Gerstensorte gefunden. Diese Resistenz hat man in viele kommerzielle Gerstensorten eingekreuzt und ist auch heute noch wirksam.

Da es sich bei Gerste und Weizen um zwei verschiedene Arten handelt, kann man die Resistenz nicht ohne weiteres durch Kreuzungszüchtung von der Gerste in den Weizen übertragen. An dieser Stelle wäre die Gentechnik eine mögliche Option. Gentechnisch veränderter Weizen spielte bisher in der praktischen Landwirtschaft allerdings überhaupt keine Rolle. Dies liegt teilweise an der biologischen Natur des Weizens.

Weizen besitzt einen sechsfachen Chromosomensatz (er ist also hexaploid) und hat damit dreimal so viele Chromosomenpaare wie die meisten Organismen, die nur zwei Chromosomenpaare besitzen (und als diploid bezeichnet werden). Der Brot-Weizen (Triticum aestivum) besitzt deshalb von jedem Gen sechs Kopien (Allele), was gentechnische Verfahren zu einer besonderen Herausforderung macht. Möchte man eine genetische Eigenschaft verändern, müssen hier drei Allele gleichzeitig verändert werden (drei Allele reichen für hexaploide Pflanzen, da heterozygote Individuen bei einer Selbstbefruchtung vollständig homozygote Individuen bilden und so alle sechs Allele die gentechnisch veränderte Version tragen). Die Hexaploidie des Weizens machte gentechnische Veränderungen zu einer enormen Herausforderung.

Dies könnte sich aber in Zukunft ändern. Moderne Genome-Editing-Verfahren wie CRISPR/Cas9 kombinieren eine zielgerichtete genetische Veränderung mit einer hohen Effizienz und der Möglichkeit des Multiplexing. Durch Multiplexing können in einem Schritt mehrere Gene gleichzeitig verändert werden.

2014 gelang es einer chinesischen Forschergruppe zum ersten Mal mittels Genome Editing einen mehltauresistenten Weizen zu erzeugen (Wang et al. 2014). In diesem Fall wurden drei Allele des MLO-Gens (mildew resistance locus) durch das TALEN-Verfahren ausgeschaltet (sogenannte gene-knock-outs), was zur Mehltauresistenz des Weizens führte. Vorher hatte man durch Sequenzierung und experimentelle Arbeiten die MLO-Gene in der Gerste als Resistenz-Gene identifiziert. Im Prinzip kann man den editierten Weizen so züchten, dass er keine artfremden Gene (Transgene) enthält. Bei diesem Ansatz wird (vom Ergebnis her betrachtet) nur abstrakte Information übertragen. Nach dieser Quelle werden diese mehltauresistenten editierten Weizen bereits in Freilandversuchen in den USA evaluiert.

Eine solch gezielte Resistenz-Züchtung bietet erhebliche Vorteile. Oft müssen neue Resistenzen für unsere Kulturpflanzen aus anderen Sorten, Landsorten oder wilden Verwandten eingekreuzt werden. Dadurch werden immer auch ungewünschte Eigenschaften mit eingekreuzt (z.B. geringer Ertrag, Anpassungen an ein anderes Klima), die über aufwendige Rückkreuzungen und anschließende Selektion entfernt werden müssen. Und natürlich können durch Genome Editing Resistenzen auch über Artgrenzen hinweg „kopiert“ werden ohne das ein artfremdes Gen physisch eingeführt werden muss (dabei handelt es sich dann aber nicht mehr um die eingangs erwähnten nGVO).

Genome Editing würde auch das „Stapeln“ (im Englischen stacking) mehrerer Resistenzen in einer Sorte erleichtern. Allerdings sind Versprechungen, dass Genome Editing dauerhaft resistente Kulturpflanzen erzeugt, kritisch zu sehen. Werden multiresistente Kulturpflanzen in großen Monokulturen angebaut, führt auch dies irgendwann zu evolutiven „Antworten“ bei den Pathogenen. Monokulturen multiresistenter Kulturpflanzen erzeugen einen starken Selektionsdruck in eine bestimmte Richtung, der letztlich wieder zu einer Überwindung der Resistenzen führt. Ein ergänzender Ansatz zur Resistenzzüchtung liegt deshalb in einer Diversifizierung des Anbausystems z.B. durch diverse Fruchtfolgen oder Mischkulturen. Ein anderer Ansatz wäre die Erzeugung sogenannter Multilines durch Genome Editing, also von verschiedenen Sorten, die sich nur in verschiedenen Resistenzgenen unterscheiden und dann zu Saatgutmischungen zusammengestellt werden. Mehr Details zu diesen Überlegungen gibt es z.B. in dem Artikel von Burdon et al. (Burdon et al. 2016).

Eine gänzlich andere Eigenschaft des Weizens wird zur Zeit von spanischen Forschern bearbeitet. Diese arbeiten daran, mit CRISPR/Cas9 Weizen zu züchten, der für Menschen mit Zöliakie (Glutenunverträglichkeit) besser verträglich ist. Sie entfernen dafür einen Baustein des Glutens, das sogenannte Gliadin.

Ein weiterer aktueller Schwerpunkt der Weiterentwicklung des Genome Editing bei Weizen scheint zur Zeit die effiziente Erzeugung transgenfreien gentechnisch veränderten Weizens zu sein (Zhang et al. 2016). Dabei handelt es sich um einen Weizen, der zwar gentechnisch erzeugt wurde aber keine artfremden (transgenen) Gene enthält. Hierbei könnte man (wie oben erwähnt) auch von einem naturidentischen gentechnisch veränderten Organismus (nGVO) sprechen. Diese unterscheiden sich nicht von natürlich evolvierten oder mit klassischen Methoden gezüchteten Sorten. Damit sollten diese auch keine andere Wirkung auf Umwelt und Gesundheit haben als klassische Züchtungen. Deshalb lassen sich – zumindest teilweise – Argumente gegen Gentechnik, die auf materielle Risiken im Vergleich zur klassischen Züchtung abzielen, ausräumen. Grundsätzliche Bedenken über die Art des Züchtungsprozesses lassen sich hiermit aber wohl kaum ausräumen und auch die Metapher des „Genome Editings“ dürfte Gentechnik-Gegner kaum besänftigen.

Bisher scheint es aber noch keine konkreten Bemühungen zu geben einen Genome Editing Weizen auf den Markt zu bringen. Derzeit wird wohl noch an den Methoden gefeilt.

Trotz der Effizienz des Genome Editings erfordert diese Technik einen hohen Kapitaleinsatz. Damit Gene zielgenau verändert werden können, sind nicht nur Sequenzierungen verschiedener Sorten sondern auch die Zuordnung von Gensequenz zu einem phänotypischen Merkmal notwendig. Erst dann kommt das eigentliche Genome Editing ins Spiel. Trotz seiner relativen Effizienz ist Genome Editing deshalb extrem technologie- und kapitalintensiv.

Bezüglich der Eigentumsrechte an Kulturpflanzen hat diese Technik auch Implikationen. Die gezielte gentechnische Veränderung ist ihrer Natur nach sehr nah an einer technischen Innovation und lässt sich deshalb nicht nur mit einem Sortenschutz belegen sondern auch mit Patenten. Legitimiert werden kann dies nicht nur durch das Recht an technisch-kreativen Schöpfungen sondern natürlich auch durch den hohen Kapitaleinsatz. Deswegen ist es – meiner Meinung nach – so, dass diese Züchtungsform in unserer derzeitigen Gesellschaft wahrscheinlich zu einer weiteren Privatisierung der Kulturpflanzenvielfalt führt. Wollte man dies verhindern, müsste man die Privatisierung von Kulturpflanzenvielfalt, im Zuge der Einführung von Genome Editing, stark regulieren.

Bartosz hat mich übrigens auf ein interessantes Forschungsprojekt aufmerksam gemacht, das zur Zeit an der Universität München läuft. In dieser Studie werden Interviews durchgeführt, z.B. zu der Frage ob und wie ein Labeling genomeditierter Lebensmittel erforderlich ist. Bisher sind allerdings nur die Ergebnisse der ersten Vorstudien verfügbar.

Einen sehr lesenswerten Artikel über aktuelle Entwicklungen beim Genome Editing gibt es beim MIT Technology Review. Hier kann man noch mehr darüber erfahren, was alles an Züchtungen in der Pipline ist (z.B. eine Sojabohne mit verändertem Fettsäuremuster) aber auch welche Probleme es bei diesem Züchtungsansatz gibt. Für viele Eigenschaften sind die genetischen Grundlagen ungeklärt, welches eine Anwendung von Genome Editing vorerst verhindert. Eingegangen wird auch auf die regulatorischen Aspekte der Technologie.

Auch bei Nature gibt es einen schönen News-Artikel mit einer Übersicht über das, was an „CRISPR-Crops“ alles in der pipeline ist. Außerdem wird darauf hingewiesen, dass die laissez-faire Regulierung von nGVOs in den USA dazu führt, dass diese ungleich schneller auf den Markt kommen werden als die alte GVO-Generation. Dies spart erheblich Kosten und Zeit für die Züchtungsunternehmen.

Aktuelle Forschung zu Weizen-Hybriden

Eine weitere aktuelle Strömung in der Weizenzüchtung ist die Weiterentwicklung der Hybrid-Züchtung. Die Landeszuchtanstalt in Hohenheim ist z.B. an solchen Forschungen beteiligt. Hybrid-Weizen gibt es schon länger, wie z.B. die Sorte Hybery von der Saaten Union. Allerdings ist Hybrid-Weizen bisher wohl nicht wirtschaftlich konkurrenzfähig im Vergleich zu modernen Linien-Sorten. Hybrid-Saatgut ist dreimal so teuer, wie Saatgut von Linien-Sorten, bringt aber durch den Heterosis-Effekt „nur“ einen Mehrertrag von 10%.

Wie beim Genome Editing sind auch hier die Eigenschaften der Kulturpflanze Weizen die Ursache für die Hürden bei der Züchtung. Weizen ist ein Selbstbefruchter mit geringen Fremdbefruchtungsraten von meist 1 bis 2% (unter besonderen Umständen auch mal 5%). Hybrid-Züchtung erfordert aber eine strikte Fremdbefruchtung. Deshalb muss stark in die Fortpflanzungsbiologie des Weizens eingegriffen werden, um Hybridzüchtung zu ermöglichen. Jede Hybridzüchtung erfordert deshalb die Schaffung mindestens einer Mutterlinie (die die Eizellen liefert) und einer Vaterlinie (die die Pollen liefert).

Damit Fremdbefruchtung möglich wird, müssen die Mutterlinien der Hybriden kastriert werden. Eine mechanische Kastration der Mutterlinien ist bei den winzigen Weizenblüten sehr aufwendig. Eine chemische Kastration ist möglich aber ebenfalls kompliziert und würde wohl auch einiges an Akzeptanz-Problemen mit sich bringen.

Eine andere Option ist es Weizen-Varianten zu finden (durch Auslese) oder gentechnisch zu konstruieren, die männlich-steril sind und als Mutterlinien dienen könnten. Ein möglicher Weg ist die Erzeugung von Mutterlinien, die eine in den Mitochondrien vererbte männliche Sterilität tragen (sogenannte cytoplasmatic male sterility, CMS). Diese Systeme scheinen bei Weizen aber nicht so gut zu funktionieren, weshalb nach neuen Lösungen für eine genetisch vermittelte männliche Sterilität gesucht wird (z.B. hier: Ni et al 2017). Die effiziente Erzeugung von fremdbestäubten Mutterlinien ist deshalb einer der Forschungsschwerpunkte in der aktuellen Hybrid-Zucht beim Weizen.

Ein weiterer Forschungsschwerpunkt ist die Erzeugung passender Vaterlinien, die sich z.B. dadurch auszeichnen, dass die Staubbeutel, welche den Pollen erzeugen, weit aus den Blüten ragen. Dadurch lässt sich der Pollen für die Hybridisierung leichter „ernten“ (Boeven et al. 2016).

Nicht unerwähnt bleiben soll an dieser Stelle das sogenannte „Nachbauproblem“ bei Getreide. Die Saatguterzeugung bei Getreide in einem landwirtschaftlichen Betrieb ist relativ leicht machbar insbesondere bei einem Selbstbefruchter wie Weizen (eine Weizensorte kreuzt sich nicht so schnell mit einer anderen Weizensorte und kann deshalb relativ leicht sortenrein erhalten werden). Deshalb bauen viele Landwirte ihr eigenes Saatgut nach. Gemäß Sortenschutz wären dann eigentlich Lizenzgebühren fällig. Die Durchsetzung dieser Abgaben scheint aber nach Aussagen der Züchter nicht so einfach zu sein. Hybriden, welche sich nicht ohne weiteres nachbauen lassen, bieten hier eine strategische Option für die Züchter ihre Eigentumsrechte biologisch durchzusetzen.

Sowohl Hybrid-Züchtung als auch Genome Editing entwickeln die Züchtung immer stärker in eine Richtung, bei der der Mensch sehr stark in die Evolution von Kulturpflanzen eingreift und nur noch sehr wenig Raum für nicht-menschliche Evolution, bzw. natürliche Evolution, zulässt. Bei der Entwicklung einer kommerziell wettbewerbsfähigen Hybridzüchtung für den Selbstbefruchter Weizen muss dessen Fortpflanzungsbiologie massiv verändert werden.

Evolutionäre Züchtung, moderne Landsorten und gemischte Evolution

Einen gänzlich anderen Ansatz verfolgt dagegen die evolutionäre Züchtung (Suneson 1956; Döring et al. 2011). Hier lässt man der Evolution und Fortpflanzungsbiologie der Kulturpflanze etwas mehr Spielraum.

Hier wird am Anfang des Züchtungsprozess eine meist komplexe Kreuzung aus vielen Sorten erstellt. Nach der Kreuzung erfolgt dann aber nicht – wie in der klassischen Züchtung üblich – eine sehr gezielte Selektion. Vielmehr werden die Kreuzungen in verschiedene Umwelten gebracht, z.B. in Regionen mit verschiedenem Klima oder in verschiedene Anbausysteme, wie konventionelle Landwirtschaft bzw. ökologische Anbausysteme. Hier vermehrt man dann den Weizen über mehrere Generationen.

Die Idee ist, dass der Weizen sich durch die selektiven Umweltbedingungen an den verschiedenen Standorten an diese anpassen kann. Diese Form der Selektion ähnelt dann eher einer natürlichen als einer menschlich-züchterischen Selektion.

Eine gewisse intendierte Selektion ist aber auch bei der evolutionären Züchtung unabdingbar. Einige Eigenschaften, die durch natürliche Selektion entstehen, sind bei Kulturpflanzen oft nicht sehr praktikabel für die Landwirtschaft. Durch natürliche Selektion unterliegen die Weizenpflanzen z.B. einem Wettbewerb um die Ressource Licht, was über viele Generationen zu einer starken Zunahme bei der Halmlänge führt (beziehungsweise einem Verlust der sogenannte Zwerg-Allele). Auch wichtige Verarbeitungseigenschaften wie die Backqualität werden nicht durch regionale Umwelten selektiert. Genaugenommen handelt es sich bei der evolutionären Züchtung also um eine gemischte Evolution: einerseits intendiert menschlich und andererseits natürlich.

Dieser Prozess erinnert stark an die Prozesse durch die die historischen Landsorten vor der Zeit der professionellen Züchtung entstanden sind. Auch diese sind durch eine gemischte Evolution entstanden, wie Harlan schon vor einiger Zeit schrieb (Harlan 1975): „They are the result of millennia of natural and artificial selections and are the basic resources upon which future plant breeding must depend.“

Aus diesem Grund spricht man bei den Ergebnissen evolutionärer Züchtung auch von modernen Landsorten (siehe den Vortrag von Maria Finckh von 2016 oder aber noch aktueller einen Vortrag von Maria Finckh von den Ökofeldtagen 2017).

In der wissenschaftlichen Literatur spricht man auch von composite crosses, wobei dieser Begriff vor allem auf die komplexe Ausgangskreuzung zielt, die ich allerdings nicht als den eigentlichen Kern evolutionärer Züchtung betrachte.

Ein weiteres Merkmal evolutionärer Züchtungen und von Landsorten ist ihre Dynamik und die Kontinuität des Entwicklungsprozesses im Gegensatz zu modernen Zuchtsorten. Sorten sind dem „modernen“ Verständnis des International Code of Nomenclature for Cultivated Plants nach „distinct, uniform, and stable“ (unterscheidbar, einheitlich und über Generationen stabil). Sie sind also genetisch und phänotypisch einheitlich und verändern sich über die Generationen nicht mehr. Zuchtsorten sind gewissermaßen irgendwann „fertig“. Landsorten sind dagegen, wie Zeven (Zeven 1998) es beschreibt, dynamisch. Bestimmte Landsorten kommen z.B. an neue Orte und ersetzen oder vermischen sich mit anderen Landsorten. Der Prozess ihrer Entwicklung hört niemals auf. So kann auch die evolutionäre Entwicklung moderner Landsorten verstanden werden: ihre Natur ist dynamisch, ihre Entwicklung niemals abgeschlossen und damit dies möglich wird haben sie notwendigerweise ein Mindestmaß an genetischer und phänotypischer Vielfalt.

Damit dieser evolutive Prozess dauerhaft fortschreiten kann, ist eine Aufrechterhaltung der genetischen Vielfalt durch Mutationen und Rekombination innerhalb der einzelnen Populationen und Genaustausch zwischen den verschiedenen Subpopulationen notwendig. Notwendig ist aber auch ein ausreichend starker Selektionsdruck in den verschiedenen Umwelten sowie eine gewisse Begrenzung des Genaustausches, da sonst regionale Anpassungen verhindert werden.

Evolutionäre Züchtung ist also als ein Prozess zu verstehen, der in einer gemischten natürlichen und menschlichen Selektion bedingt ist und sich ständig wandelnde (moderne) Landsorten hervorbringt.

Mögliche Vorteile evolutionärer Züchtung sind unter anderem eine evolutive Anpassung des Weizens an unvorhersehbare Entwicklungen sowie ein relativ geringer Einsatz von Technologie bei der Selektion, da dies zu einem gewissen Teil die verschiedenen Umwelten übernehmen. Studien aus Frankreich haben z.B. gezeigt, dass evolutionäre Züchtung in der Tat zu einer klimatischen Anpassung bei Weizen führen kann (Goldringer et al. 2001).

Interessant ist außerdem, das man als Züchter nicht a priori Wissen muss, welche Eigenschaft einen Vorteil in einer bestimmten Umwelt vermittelt. Man überlässt gewissermaßen der Selektion durch die Umwelt das Finden von Lösungen. Insbesondere bei Komplexen Eigenschaften (z.B. der Wurzelarchitektur) könnte dies von Vorteil sein. Dies ähnelt z.B. dem Ansatz der „directed evolution„, um optimierte Enzyme für die Biotechnologie zu entwickeln. Entscheidend bei diesem Ansatz ist die Wahl und Gestaltung der Umwelt (des Agrarsystems) und das ein ausreichend starker Selektionsdruck herrscht.

Mit Blick auf die Eigentumsrechte ist der Ansatz der evolutionären Züchtungen meiner Meinung nach klar weniger gefährdet durch eine übermäßige Privatisierung der entstehenden Sorten. Im Gegensatz zur Hybrid-Züchtung gibt es keine biologischen Verbreitungsschranken und eine Patentierung der Sorten ist auch mit Sicherheit auszuschließen, da diese modernen Landsorten zum Teil das Ergebnis eines natürlichen Prozesses sind, dessen Ergebnisse wohl kaum patentierbar sein dürften. Außerdem ist evolutionäre Züchtung auch mit dem Konzept der partizipativen Züchtung kompatibel und damit offen für viele Akteure jenseits der professionellen Züchtungsbranche.

Zur Zeit laufen auch in dem Bereich evolutionärer Züchtung einige Forschungsprojekte z.B. Insusfar, welches von der TU München koordiniert wird. An der Universität Kassel wird in dem Fachgebiet ökologischer Pflanzenschutz (unter anderem im Rahmen von Insusfar) intensiv an den composite crosses geforscht. Auch das JKI forscht im Bereich evolutionärer Züchtung. Einen ganzen Schritt weiter Richtung Praxis ist die Züchtungsforschung des Dottenfelder Hofs, die schon einige Getreide-Populationen beim Bundessortenamt angemeldet hat.

Evolutionäre Züchtung ist aufgrund ihrer langfristigen Perspektive sicherlich nicht als Ersatz klassischer Züchtung geeignet, könnte diese aber möglicherweise gut ergänzen.

Literatur

Boeven, Philipp HG, C. Friedrich H. Longin, Willmar L. Leiser, Sonja Kollers, Erhard Ebmeyer, and Tobias Würschum. 2016. “Genetic Architecture of Male Floral Traits Required for Hybrid Wheat Breeding.” Theoretical and Applied Genetics 129 (12):2343–2357.

Burdon, Jeremy J., Jiasui Zhan, Luke G. Barrett, Julien Papaïx, and Peter H. Thrall. 2016. “Addressing the Challenges of Pathogen Evolution on the World’s Arable Crops.” Phytopathology 106 (10):1117–1127.

Döring, Thomas F., Samuel Knapp, Geza Kovacs, Kevin Murphy, and Martin S. Wolfe. 2011. “Evolutionary Plant Breeding in Cereals—into a New Era.” Sustainability 3 (10):1944–1971.

Goldringer, Isabelle, Jérôme Enjalbert, Jacques David, Sophie Paillard, Jean-Louis Pham, and Philippe Brabant. 2001. “Dynamic Management of Genetics Resources: A 13-Year Experiment on Wheat.” Broadening the Genetic Base of Crop Production. IPGRI/FAO, 245–260.

Harlan, Jack R. 1975. “Our Vanishing Genetic Resources.” Science 188 (4188):618–621.

Suneson, Coit A. 1956. “An Evolutionary Plant Breeding Method.” Agronomy Journal 48 (4):188–191.

Zeven, Anton C. 1998. “Landraces: A Review of Definitions and Classifications.” Euphytica 104 (2):127–139.

Zhang, Yi, Zhen Liang, Yuan Zong, Yanpeng Wang, Jinxing Liu, Kunling Chen, Jin-Long Qiu, and Caixia Gao. 2016. “Efficient and Transgene-Free Genome Editing in Wheat through Transient Expression of CRISPR/Cas9 DNA or RNA.” Nature Communications 7:12617.

 

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